利他行動はなぜ存在できるのか

 伝統的な常識によれば、人間以外の生き物は他の個体のために自らを犠牲にするといった利他的な行動はしないと考えられてきた。他人のために何かをするという利他的な行動は、自分のためにだけ何かをするという利己的な行動より適応度が低く、それゆえ、生存するのに不利で、進化の過程で選択されず、生き物は利己的であるゆえに生き残ってきたと思われてきた。一方、人間は特別で、利他的な行動ができ、倫理や道徳をもつ、他の動物とは全く異なる生き物だと見做されてきた。人間の行動を生物学的に理解しようとすれば、利己的な行動の方が利他的な行動より生存に有利なのだから、どうして人間は利他的な行動をとるにも関わらず、他の生き物に伍してどころか、それらを支配して生存しているのかが謎になってくる。そして、その謎を神や超自然的な仮説を使わずに、自然主義的に解かなければならない。
 私たちは利己的な生物のほうが自己犠牲を払う利他的な生物より生存や繁殖に関して有利だと疑わなかったし、実際生物学でも20世紀の中葉まではそのように考えられてきた。ところが、人間は時には利他的な行動をする。これこそが人間を他の生物から区別するものであり、利他性こそが倫理や道徳の基礎にあるのではないかという考えが登場する。この考えが正しいかどうかを調べてみるのがここでの目的である。利他的な行動が利己的な行動より適応度が低いという一般的にはもっともと思われる仮定の下で、グループが存在するならば、利他的な行動のほうが利己的な行動よりは適応度が高くなる場合があり、したがって、利他性が集団内に保持され、選択的に有利であることが不可能ではないことを示してみよう。この結果は利他性が生物学的に説明でき、したがって、利他性は人間に特有のものではないことを示している。

グループ1     グループ2     総計
1S; W = 4                    99S; W = 2                100S; W = 2.02
99A; w = 3                   1A; w = 1                  100A; w = 2.98 
(この中のSは利己主義者、Aは利他主義者である。W、wはそれぞれの適応度を表している。グループ1には利己主義者が1、利他主義者が99いる。グループ2は利己主義者が99で、利他主義者が1であり、その中間のグループも簡単に想像できる。W = 2.02は (1×4+99×2)/100である。)

このような結果を別の仕方でまとめてみると、次のように言うこともできる。集団全体について、下の推論が与えられた場合、それは正しいだろうか。

  どのようなグループにおいても、利己主義者は利他主義者よりも適応度が高い。
  適応度の高くない性質はその頻度が低下する。
  それゆえ、利他主義者はその頻度が低下する。

一見正しそうに見えるが、この推論は誤っている。総計の誤謬を犯しているのである。というのも、上述の総計の数値(W = 2.02 < w = 2.98) がこの推論の結論の反例になっているからである。どのようなグループにおいても頻度が低下する利他主義者は、全体ではその頻度が高くなることがあり得るのである。
 上の説明は単なる例に過ぎず、もっと議論を慎重に進めなければならない。しかし、その核心はグループ概念を導入することによって、利他主義的な性質が集団の中に十分存続できるモデルをつくることができる点にある。ここから階層的な選択のレベルを考え,群選択(group selection)を認める考えが出てくる。そのもとでは、利己主義の変形ではない仕方で利他主義の存在を示すことができる。
 次に、総計にかかわる関連した例を考えてみよう。二つの同数の生物集団について、次のように遺伝子Aとaの頻度が与えられたとする。

             Aの頻度    aの頻度
集団 1       0.3          0.7
集団 2       0.7          0.3

外から変化を引き起こす要因が何も働いていなければ、遺伝子型の頻度はメンデルの法則から計算できる平衡状態にある。その結果は次のようになるだろう。

遺伝子型 AA                       Aa                              aa
頻度 (0.3)2 = 0.09    2(0.3)(0.7) = 0.42        (0.7)2 = 0.49 集団 1
        (0.7)2 = 0.49    2(0.7)(0.3) = 0.42        (0.3)2 = 0.09 集団 2
集団1と集団2の平均 0.58/2 = 0.29   0.84/2 = 0.42    0.58/2 = 0.29

ここで、二つの小集団が一つの集団になった場合、Aとa の遺伝子頻度はそれぞれ (0.3 + 0.7)/2 = 0.5であり、 遺伝子型の頻度は、

                       AA    Aa    aa
遺伝子型頻度 0.25  0.5  0.25

となる。この遺伝子型頻度は小集団の場合と異なっている。では、この違いはどのように説明されるのか。大集団や小集団が自然に存在する場合、その違いは小集団内での限られた交配と大集団になった場合の交配範囲の拡大によって説明できる。その説明は交配範囲の拡大という生物学的な裏付けをもっており、単なるモデル上の計算の違いではない。二つの集団が隔離されている場合とそうでない場合、交配の範囲は明らかに異なっている。集団のおかれた状況が交配に対して母集団の違いを実質的に生み出しているのである。
 上の状況を少し変えて、調査の必要上、二つの集団に分けてデータを取った場合と、大集団全体のデータを取った場合、上のようなデータがそれぞれ得られたとする。この場合、対象は同じであり、実際の変化は何も起こっていない。数値の変化は虚構にしか過ぎない。調査の都合上、分けたり、一緒にしたりするだけであるから、何の変化も生じない筈である。したがって、この場合は二つの小集団と一つの大集団での頻度の差はなく、大集団の頻度が正しいことになる。